Balanophoraceae Rich., nom. cons.,
Descripción
Plantas herbáceas carnosas, monoicas o dioicas, holoparásitas, sin clorofila, de color amarillento, anaranjado, rojizo o pardo, parásitas de raíces de árboles, arbustos, en ocasiones de hierbas; conectándose a la raíz de su hospedero por medio de un tubérculo subgloboso o irregularmente lobado o ramificado, subterráneo o parcialmente superficial, algunas veces el tubérculo emitiendo ramas cilíndricas horizontales a manera de estolones o rizomas; tallos (pedúnculos) no ramificados, con o sin hojas; las hojas escuamiformes, conspicuas y numerosas, cubriendo todo el tallo y en ocasiones la inflorescencia inmadura, generalmente espiraladas, en algunos casos verticiladas u opuestas, sin estomas, en ocasiones el tallo con una vaina tipo “volva”, ésta con escamas inconspicuas, libres o unidas, formando un flequillo o dejando a menudo una estructura en forma de anillo, con inserción basal, media o apical, o bien sin volva; inflorescencia superficial, surgiendo directamente del tubérculo o de las ramas cilíndricas, terminal, espadiciforme o racemosa, erecta, ovoide, claviforme, cilíndrica, globosa o fusiforme, ramificada o simple, cubierta por brácteas, éstas caducas o persistentes, bien desarrolladas o reducidas, escuamiformes, triangulares, peltadas o claviformes; flores unisexuales, con perianto uniseriado o desnudas, flores estaminadas con 2 a 3(4 a 8) segmentos del perianto, libres o unidos en la base o formando un tubo corto, estambres 1 o 2 o bien 3 o 4, opuestos a los segmentos del perianto, anteras separadas, longitudinalmente dehiscentes o unidas formando un sinandrio; flores pistiladas desnudas o con perianto muy reducido, rara vez 2-3-lobado, ovario ínfero, 1-locular o sin lóculos definidos, gineceo con estilos libres alternando con los lóbulos del perianto o unidos en un solo estilo, estigmas poco diferenciados o capitados; fruto en forma de aquenio pequeño con una semilla; ésta globosa o comprimida, testa delgada o ausente.A
Discusión taxonómica
Debido a la extrema reducción y/o modificación de las características morfológicas que han acompañado la evolución de este grupo de plantas holoparásitas, las opiniones sobre la afinidad de Balanophoraceae con otras angiospermas y su ubicación taxonómica han variado repetidas veces, prevaleciendo dos puntos de vista en los sistemas de clasificación tradicionales: ya sea considerar a la familia dentro de las Santalales, un grupo de plantas principalmente hemiparásitas (i.e. Cronquist, 1981; 1988) o situarla en su propio orden Balanophorales (i.e. Takhtajan, 2009), pero si bien con probable vinculación con las Santalales. Diversos estudios filogenéticos basados en caracteres moleculares han confirmado esta estrecha relación de Balanophoraceae con las Santalales (Nickrent et al., 2005; Barkman et al., 2007) y otros han convalidado su posición dentro del orden (Su et al., 2015). El concepto actual de la familia (APG IV, 2016 y Stevenson, 2001 onwards) sigue este último punto de vista, si bien con reservas, dado la probable inclusión de Balanophoraceae dentro de Santalaceae, quedando ésta como no monofilética (datos no publicados: APG IV, 2016).
Tradicionalmente Balanophoraceae se clasifica en siete subfamilias (Kuijt & Hansen, 2015). El concepto actual de la familia considera 16 géneros (APG IV, 2016; Stevenson, 2001 onwards). Sin embargo, de acuerdo con los resultados del análisis filogenético de Su et al. (2015), quienes estudiaron 10 géneros de la familia, Balanophoraceae es un grupo polifilético, con dos clados separados, uno incluyendo a Balanophoraceae sensu stricto con siete géneros y el otro incluyendo tres, que los autores reconocieron como Mystropetalaceae, un taxon más estrechamente relacionado con Loranthaceae que con Balanaphoraceae sensu stricto. No obstante, surge la necesidad de un análisis que incluya todos los géneros para aceptar o no dicha hipótesis y reconocer una o dos familias.
No hay una clara certeza de la naturaleza de los “tallos” de las plantas en cuestión, pues éstos se han interpretado también como pedúnculos de la inflorescencia, pedúnculos portando hojas, pedículos o simplemente tallos que sostienen la inflorescencia; en general, se trata de un eje grueso que porta a la inflorescencia, que puede o no tener hojas o escamas.A
Tradicionalmente Balanophoraceae se clasifica en siete subfamilias (Kuijt & Hansen, 2015). El concepto actual de la familia considera 16 géneros (APG IV, 2016; Stevenson, 2001 onwards). Sin embargo, de acuerdo con los resultados del análisis filogenético de Su et al. (2015), quienes estudiaron 10 géneros de la familia, Balanophoraceae es un grupo polifilético, con dos clados separados, uno incluyendo a Balanophoraceae sensu stricto con siete géneros y el otro incluyendo tres, que los autores reconocieron como Mystropetalaceae, un taxon más estrechamente relacionado con Loranthaceae que con Balanaphoraceae sensu stricto. No obstante, surge la necesidad de un análisis que incluya todos los géneros para aceptar o no dicha hipótesis y reconocer una o dos familias.
No hay una clara certeza de la naturaleza de los “tallos” de las plantas en cuestión, pues éstos se han interpretado también como pedúnculos de la inflorescencia, pedúnculos portando hojas, pedículos o simplemente tallos que sostienen la inflorescencia; en general, se trata de un eje grueso que porta a la inflorescencia, que puede o no tener hojas o escamas.A