Putranjivaceae Meisn.
Contenido
Descripción
Árboles o arbustos dioicos, ocasionalmente monoicos o poligamodioicos, perennifolios, látex ausente, glabros o con tricomas simples. Hojas alternas u opuestas, dispuestas en espiral y con apariencia dística, simples, enteras, margen entero, sinuado, serrado, dentado o espinoso-dentado, base oblicua, venación pinnada, pecioladas; estípulas persistentes o caducas. Inflorescencias axilares o caulinares, estaminadas y/o pistiladas, en fascículos, cimas o flores solitarias; brácteas pequeñas, inconspicuas; flores comúnmente unisexuales, actinomorfas, pediceladas; flores estaminadas con cáliz polisépalo, sépalos 3-6(7), imbricados; corola ausente; estambres 3-20(-50), libres, anteras subdorsifijas, erectas, comúnmente introrsas, bitecas, dehiscencia longitudinal, polen 3-colporado; disco nectarial intraestaminal presente o ausente; pistilodio presente y reducido o ausente; flores pistiladas hipóginas, con cáliz polisépalo, 3-6 sépalos, persistentes o caducos; corola ausente; disco nectarial presente o ausente, anular; estaminodios ausentes; ovario súpero, sincárpico, 1-3(-6)-carpelar, 1-3(-6)-locular, pubescente, placentación axilar, 2 óvulos por lóculo, anátropos, bitégmicos, estilos cortos o ausentes, estigmas subpeltados, reniformes, discoides, bilobados o petaloides. Fruto drupáceo, rojo, anaranjado, amarillo, café o blanco, globoso, ovoide o elipsoide, indehiscente, superficie con tricomas simples o estrellados, pericarpio carnoso, coriáceo, cartáceo u óseo; semillas generalmente 1 por lóculo o por fruto (producto de la aborción), lisas, endospermo abundante, embrión recto.
La familia Putranjivaceae se encuentra en las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Levin, 2014; Christenhunsz et al., 2017). Está formada por ca. 216 especies distribuidas en dos géneros: Drypetes Vahl y Putranjiva Wall., siendo el primero el único con representantes americanos (Levin, 2014; Christenhunsz & Byng, 2016). La mayoría de las especies (ca. 200) de la familia pertenecen a Drypetes, el cual se ha intentado fragmentar en géneros más pequeños como Cyclostemon Blume y Sibangea Oliv (Levin, 2014). Sin embargo, estas propuestas no están apoyadas por las filogenias basadas en marcadores moleculares, que muestran a ambos anidados dentro de Drypetes (Wurdack et al., 2004). En México, la familia está representada por tres especies (Steinmann, 2001; Martínez-Gordillo et al., 2002).
Putranjivaceae pertenece al orden Malpighiales (APG IV, 2016) y junto con la familia monoespecífica Lophopyxidaceae forma el clado de las “putranjivoides” (Wurdack et al., 2004; Wurdack & Davis, 2009; Xi et al., 2012). Anteriormente, las especies de esta familia se consideraban parte de la subfamilia Phyllanthoideae (tribu Drypeteae) de Euphorbiaceae (Martínez-Gordillo et al., 2002; Levin, 2014). Sin embargo, estudios filogenéticos basados en caracteres moleculares sugieren que Putranjivaceae no forma parte de Euphorbiaceae (Soltis et al., 2000), ni tiene una relación cercana con Phyllanthoideae—ahora Phyllanthaceae—(Wurdack et al., 2004; 2005). Estas diferencias también han sido confirmadas con datos embriológicos (Tokuoka & Tobe, 1999). Putranjivaceae se reconoció como una familia independiente desde la primera edición de la APG (1998), y actualmente, la APG IV (2016) reconoce cuatro familias más que han sido segregadas de Euphorbiaceae (i.e., Pandaceae, Peraceae, Phyllanthaceae y Picrodendraceae).
Las características distintivas de la familia Putranjivaceae son las hojas dísticas con la base oblicua, flores pistiladas carentes de estilo, con estigmas subpeltados, y frutos drupáceos indehiscentes, coriáceos, cartáceos u óseos (Martínez-Gordillo et al. 2002; Levin, 2014). Otra característica importante de la familia es la producción de glucosinolatos (glucósidos de aceite de mostaza), los cuales se encuentran presentes también en el orden Brassicales, en el cual han evolucionado de manera independiente (Seigler, 1994; Levin, 2014). En Asia y África las especies de esta familia son empleadas en la medicina tradicional y como maderables; mientras que Putranjiva roxburghii Wall. es cultivada como ornamental en Asia tropical, principalmente (Levin, 2014; Christenhunsz et al., 2017).
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La familia Putranjivaceae se encuentra en las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Levin, 2014; Christenhunsz et al., 2017). Está formada por ca. 216 especies distribuidas en dos géneros: Drypetes Vahl y Putranjiva Wall., siendo el primero el único con representantes americanos (Levin, 2014; Christenhunsz & Byng, 2016). La mayoría de las especies (ca. 200) de la familia pertenecen a Drypetes, el cual se ha intentado fragmentar en géneros más pequeños como Cyclostemon Blume y Sibangea Oliv (Levin, 2014). Sin embargo, estas propuestas no están apoyadas por las filogenias basadas en marcadores moleculares, que muestran a ambos anidados dentro de Drypetes (Wurdack et al., 2004). En México, la familia está representada por tres especies (Steinmann, 2001; Martínez-Gordillo et al., 2002).
Putranjivaceae pertenece al orden Malpighiales (APG IV, 2016) y junto con la familia monoespecífica Lophopyxidaceae forma el clado de las “putranjivoides” (Wurdack et al., 2004; Wurdack & Davis, 2009; Xi et al., 2012). Anteriormente, las especies de esta familia se consideraban parte de la subfamilia Phyllanthoideae (tribu Drypeteae) de Euphorbiaceae (Martínez-Gordillo et al., 2002; Levin, 2014). Sin embargo, estudios filogenéticos basados en caracteres moleculares sugieren que Putranjivaceae no forma parte de Euphorbiaceae (Soltis et al., 2000), ni tiene una relación cercana con Phyllanthoideae—ahora Phyllanthaceae—(Wurdack et al., 2004; 2005). Estas diferencias también han sido confirmadas con datos embriológicos (Tokuoka & Tobe, 1999). Putranjivaceae se reconoció como una familia independiente desde la primera edición de la APG (1998), y actualmente, la APG IV (2016) reconoce cuatro familias más que han sido segregadas de Euphorbiaceae (i.e., Pandaceae, Peraceae, Phyllanthaceae y Picrodendraceae).
Las características distintivas de la familia Putranjivaceae son las hojas dísticas con la base oblicua, flores pistiladas carentes de estilo, con estigmas subpeltados, y frutos drupáceos indehiscentes, coriáceos, cartáceos u óseos (Martínez-Gordillo et al. 2002; Levin, 2014). Otra característica importante de la familia es la producción de glucosinolatos (glucósidos de aceite de mostaza), los cuales se encuentran presentes también en el orden Brassicales, en el cual han evolucionado de manera independiente (Seigler, 1994; Levin, 2014). En Asia y África las especies de esta familia son empleadas en la medicina tradicional y como maderables; mientras que Putranjiva roxburghii Wall. es cultivada como ornamental en Asia tropical, principalmente (Levin, 2014; Christenhunsz et al., 2017).
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Bibliografía
A. I. Fragoso-Martínez 2023: PUTRANJIVACEAE Flora de Veracruz, 197: 19. – Xalapa, Veracruz. http://doi.org/10.21829/fv.571.2023.197